β酸化とは

脂肪は脂肪酸とグリセロールに分解されたのち、エネルギーとして利用されます。

このうち、脂肪酸からエネルギーを獲得する過程をβ酸化といいます。

β酸化によって脂肪酸は分解されると、アセチルCoAが産生され、TCA回路に組み込まれ、最終的にATPが産生されます。

アセチルCoAが作られるのは解糖系と同じですが、ここに至る経路は複雑になります。

β酸化はミトコンドリア内で起きている反応であるため、細胞質内に存在する脂肪酸をミトコンドリア内に取り込む必要があります。

細胞質内にある脂肪酸はアシルCoA合成酵素により、コエンザイムAと結合し、脂肪酸アシルCoAとなります。

この反応にはATPが必要となり、ATPから2分子のリン酸が外れ、AMPとリン酸2分子、すなわちPPiとなります。

産生された脂肪酸アシルCoAは、アシルCoAトランスフェラーゼによってミトコンドリア外膜からミトコンドリア二重膜の膜間腔に移送されます。

ミトコンドリアの膜間腔では、脂肪酸アシルCoAは、カルニチンアシルトランスフェラーゼにより、アシルカルニチンに変えられます。

生成されたアシルカルニチンは、ミトコンドリア内膜の輸送タンパク質によってマトリックスに移送されます。

この輸送タンパク質は、アシルカルニチンがマトリックスに移送される際に、カルニチンを逆共役的に膜間腔に移動させます。

逆共役とは、輸送の方向が互いに反対方向の輸送のことをいいます。

つまり、アシルカルニチンがマトリックスに移動されるのと同時に、カルニチンは反対にマトリックスから膜間腔に移動します。

膜間腔ではカルニチンはカルニチン→アシルカルニチンの反応に利用されます。

このときにできるカルニチンは、前述の輸送タンパク質によって膜間腔に送られています。

このような経路を経て、脂肪酸はミトコンドリアのマトリックス内に移送されます。

移送された脂肪酸アシルCoAは、ようやくβ酸化に進みます。

β酸化には、脱水素化、水分子の付加、再度の脱水素化、加硫分解です。

最初の脱水素では、FADによる酸化反応が起こります。

FADは、脂肪酸アシルCoAからHを2個奪います。

つまり脂肪酸アシルCoAは酸化され、反対にFADは還元されてFADH2になります。

FADH2はミトコンドリアにある電子伝達系に入ります。

脱水素化された脂肪酸アシルCoAに水分子が結合し、L-3-ヒドロキシアシルCoAとなります。

その後、L-3-ヒドロキシアシルCoAはNADにより酸化され、3-オキソアシルCoAに変わります。

一方、NADは還元されNADHとH+になります。

このNADHも、ミトコンドリアにある電子伝達系に入ります。

最後の段階で、3-オキソアシルCoAは、チオール開裂という反応で、炭素原子が2つ少なくなった脂肪酸アシルCoAが生成されます。

同時に、この反応でアセチルCoAが1分子生成され、アセチルCoAはTCA回路に入ります。

2個炭素原子が少なくなった脂肪酸アシルCoAは、最初の脱水素化の段階に戻り、炭素原子がなくなるまで同じ反応を繰り返します。

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