ドーパミン放出と歩行学習

ヒトの新生児は、床に足底がつくと自発的にステッピング運動様の反射動作を見せることはよく知られていますが、この動作は生後1〜2ヶ月でいったん消失します。

ステッピング反射が再び見られるようになるのは歩行を始める数カ月前であり、独力で二足歩行が可能になるのは通常生後1年から1年半後です。

歩き始めの時期は、歩幅の広いすり足で歩き、歩行周期は一定せず、全身の協調性やバランスが悪く、そしてよく転倒します。

ヒトの幼児がステッピング運動などの要素的動作と全身動作の協調の取れた、安定した直立二足歩行を行うようになるのは3歳以降です。

このように長期にわたる歩行の獲得過程は、生まれてすぐ、あるいは生後数週間で独力歩行が可能となる四足歩行動物のそれとは対照的です。

すなわち、ヒトはステッピング運動を行うための基本的な神経機構を生得的に備えていますが、二足で自らの体重を支えつつ、重心移動とステッピング運動を統合した直立二足歩行を獲得するまでには、相当の学習期間が必要であると推測されます。

最近の研究では、皮質線条体ニューロンのドーパミン依存性シナプス長期増強(LTP)あるいは長期抑圧(LDP)が報酬に基づく学習の神経基盤として働くことが明らかになってきました。

線条体ドーパミンは、行動により得られた報酬が当初の見込みより大きいと多く放出され、報酬が見込みより小さいと放出量も小さくなります。

すなわち、ドーパミン放出は、報酬量の見込みと実際に得られた報酬量の差分を線条体に伝える信号として働きを持つと考えられます。

そして、皮質線条体ニューロンの活動後の一定時間内にドーパミン放出が生じると、皮質線条体ニューロンと線条体中型有棘細胞間のシナプスにはシナプス長期増強、すなわち神経回路の強化が生じます。

また、皮質線条体投射は、運動野活動のコピーに相当する活動を線条体に伝えます。

以上を考え合わせると、大脳皮質活動の結果として生じた行動により、当初見込みより大きな報酬が得られればその神経活動は強化されることになります。

つまり、結果的に行動がうまくいったら、その行動パターンをよく覚えておくというタイプの学習が可能になります。

このような機構に基づく学習は強化学習と呼ばれ、試行錯誤による学習に適しています。

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