歩行制御系における脊髄小脳ループ

歩行において、1つの肢の運動は、いくつかの関節を含む多関節運動であり、さらにその多関節運動が複数の肢で実行されます。

1つの関節の運動といっても、主動筋、共同筋、さらに拮抗筋の強調した活動によって実現されることを考えれば、冗長かつ多自由度を有する多数の筋活動の時間・空間的パターンを同時並列的かつ協調的に制御してはじめて、円滑な歩行運動が遂行されるといえます。

小脳は、歩行時における筋緊張の制御と肢体運動の位相制御に関与し、それらを統合した結果の肢内協調(intralimb coodination)および肢間協調(intarlimb coordination)に非常に重要な役割を果たしています。

さらに、小脳プルキンエ細胞におけるシナプス可塑性を利用して外乱や外部環境の変化に対する予測制御、適応制御に貢献しているといいます。

小脳は、大きく3つの領域に分類され、正中に位置する虫部、その外側の中間部(傍虫部)、外側半球部から構成されます。

これらの中で、虫部と中間部は脊髄小脳(spino cerebellum)と呼ばれており、脊髄との入出力関係が強く、歩行の制御系においていわゆる脊髄小脳ループ(spinocerebellar loop)を形成しています。

歩行におけるリズムパターンの生成は、脊髄内に存在する中枢パターン発生器(central pattern generator ; CPG)によりますが、歩行中、脊髄のCPGの活動に関する情報は遠心性コピー(efference copy)として腹側脊髄小脳路(ventral spinocerebellar tract ; VSCT)を介して小脳に送られます。

一方、各種体性感覚系の受容器由来の情報は背側脊髄小脳路(dorsal spinocerebellar tract ; DSCT)を介して小脳にフィードバックされます。

背側脊髄小脳路は、小脳に単なる1つの末梢感覚器の情報ではなく、それらいくつかを集約・計算した結果についての情報を送っていると考えられます。

上述した背側脊髄小脳路および腹側脊髄小脳路は小脳皮質に苔状線維系として入力され、顆粒細胞−平行線維を経由してプルキンエ細胞に伝達されます。

プルキンエ細胞はこの苔状線維系の入力を小脳皮質からの出力として変換し、小脳核、脳幹下行路の種々のニューロンを介して脊髄内の介在ニューロンあるいは運動ニューロンの活動を調節します。

 

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